一 : 蚯蚓粉的制作方法

蚯蚓粉加工方法简易，只要将鲜蚯蚓除去表面覆盖的土，放置在阳光下，蚯蚓就会相互争先往下钻，并不断地吐出体内的蚓粪，阳光越大，吐出蚓粪的速度越快，一般3-6小时蚯蚓体内的蚓粪就会基本吐完，经过冲洗干净后，将其放在开水中快速烫一下或用开水泼洒到蚯蚓上，蚯蚓会马上死亡，然后将其烘干粉碎后即可成为蚯蚓粉。还可将收获的蚯蚓产品烘干或冷冻干燥，但不能直接放在太阳下暴晒，因为太阳的紫外线会破坏蚯蚓的营养成分。烘干后得蚯蚓可放人粉碎机或研磨机中粉碎、研磨，加工成粉状，也可以用冷冻干燥机在低温真空下把蚯蚓体内水分蒸散掉而获得蚯蚓的干体，利用这种冷冻干燥的方法加工成粉末的蚓蚓其营养成分保持不变。这种蚯蚓粉也可直接喂养禽畜和鱼、虾、鳖、水貂、牛蛙等，也可以与其他饲料混合，加工成复合颗粒饲料，也叫可以较长时间地保存和运输，易为养殖动物食用 。干蚯蚓中含有51%-70%的蛋白质（不同蚯蚓与对蚯蚓体内粪便清理干净程度而有所不同），其蛋白质含量与进口鱼粉相当甚至超过进口鱼粉，高于国产鱼粉的含量。我们早年就做了采用蚯蚓粪作为猪饲料的试验，在猪饲料中以4%的使用量代替鱼粉（国产），猪的增重比较对照组超过30%，对比效果非常明显；有报道说用蚯蚓粉喂鸡，在鸡饲料中加入7.5%蚯蚓与加入8%的鱼粉作比较，喂蚯蚓粉的鸡比喂鱼粉的鸡增重13%，喂蚯蚓粉的其产蛋量提高20%。可想而知这种蚯蚓粉有多大的利用价值，可以给我们带来高产量的同时，还给我们带来了高利润。蚯蚓粉除了有上面的利用价值外，还有清热，息风，通络，理喘，利尿等功效。我们可以用它来主治高烧，高血压，哮喘头痛，目赤， 咽喉痛，小便不通，水肿和半身不遂等，蚯蚓粉含有解热碱，蚯蚓素等，还可治疗烧伤，烫伤，腮腺炎等症。真是不可多得的宝贝呀。

二 : 蚯蚓在生态系统中的作用

生物多样性 2007, 15 (2): 142-153 doi: 10.1360/biodiv.060294 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net 蚯蚓在生态系统中的作用

张卫信1,2* 陈迪马1,2 赵灿灿1,2

1 (中国科学院华南植物园生态研究所, 广州 510650)

2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)

摘要: 蚯蚓能够对许多决定土壤肥力的过程产生重要影响, 被称为“生态系统工程师”。(www.61k.com）它通过取食、消化、排

泄和掘穴等活动在其体内外形成众多的反应圈, 从而对生态系统的生物、化学和物理过程产生影响。蚯蚓在生态

系统中既是消费者、分解者, 又是调节者, 它在生态系统中的功能具体表现在: (1) 对土壤中有机质分解和养分循环

等关键过程的影响; (2) 对土壤理化性质的影响; (3) 与植物、微生物及其他动物的相互作用。蚯蚓活动及其在生

态系统中的功能受蚯蚓生态类群、种群大小、植被、母岩、气候、时间尺度以及土地利用历史的综合控制。蚯蚓

外来种入侵与生态系统的关系以及蚯蚓对全球变化的响应和影响是两个值得关注的问题。土壤本身的复杂性, 蚯蚓

自然历史和生物地理学知识的缺乏, 野外控制蚯蚓群落方法的滞后等都限制了蚯蚓生态学的发展。其他新技术如研

究养分循环的碳氮同位素分析和揭示土壤微结构的图像分析等技术的应用是蚯蚓生态功能研究的迫切需要。

关键词: 蚯蚓, 生态功能, 蚯蚓生态类群, 蚯蚓入侵

Functions of earthworm in ecosystem

Weixin Zhang1,2*, Dima Chen1,2, Cancan Zhao1,2

1 Institute of Ecology, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650

2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049

Abstract: As one of the key soil invertebrates, earthworms can greatly impact soil processes, and thus was named as “ecosystem engineer”. Earthworm activities such as feeding, digestion, excretion, and burrowing, facilitate the formation of various drilosphere in their guts or soils around, through which they alter the biological, chemical and physical processes of the ecosystem. Earthworms act as consumer, decomposer and modulator in ecosystem. The ecological functions of earthworm include: (1) effects on key soil ecosystem processes such as decomposition of soil organic matters and nutrient cycling; (2) effects on soil chemical and physical properties; and (3) interaction with plants, microorganisms and other animals. Earthworm activities and their functions in ecosystem are determined by various factors such as ecological groups of earthworms, population size, vegetation, parent materials of soil, climate, time scale, and history of soil utilization. The development of earthworm ecology was constrained by the complex feature of soil, the scarce knowledge of natural history and biogeography of earthworms, and the low efficiency of approaches in field manipulation of earthworm community. We suggest that new technologies such as the C and N isotope technique for nutrient cycling and the image analysis approaches for soil micro-structure should be applied on earthworm ecological research in order to better understand the functions of earthworms.

Key words: earthworm, ecological function, earthworm ecological group, earthworm invasion

蚯蚓属于寡毛纲后孔寡毛目, 全球已记录的陆

栖蚯蚓有12科, 181属 (Edwards & Lofty, 1977; 冯

孝义, 1985), 约4,000种 (Edwards, 2004), 中国已记录的有9科28属306种 (黄健等, 2006)。人类仅仅对其中的大约40种蚯蚓的生物学特性和生态学功能有过不同程度的研究 (Edwards, 2004)。世界上大多——————————————————

收稿日期: 2006-11-23; 接受日期: 2007-01-10

基金项目: 国家自然科学基金重点项目(30630015)、中国科学院方向性项目(KZCX2-YW-413)、中国科学院“百人计划”项目和国际科学基金 (D/4046-1) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zwxjxyum@gmail.com

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

第2期 张卫信等: 蚯蚓在生态系统中的作用 143

数生态系统中都有蚯蚓存在, 但海洋是蚯蚓的天然屏障, 沙漠区和终年冰雪区也很少见 (Edwards & Lofty, 1977; Edwards, 2004)。[www.61k.com）

依蚯蚓的习性及其在生态系统中的功能, 蚯蚓一般被分为3种生态类群, 即表栖类(epigeic)、内栖类(endogeic)和深栖类(anecic), 不同生态类群的食性和习性迥异 (Edwards & Bohlen, 1996; Rómbke et al., 2005) (表1)。内栖类又常被分为多腐殖质类 (polyhumic)、中腐殖质类(mesohumic)、贫腐殖质类(oligohumic) 和内—深土栖类(endo-anecic) 等 (Hendrix & Bohlen, 2002)。三种生态类群并没有明显的分类学上的界限, 经常有一些过渡类型出现, 如表—内栖类(epi-endogeic)和表—深栖类(epi- anecic)。蚯蚓生态类群的概念已被广泛接受和应用。Rómbke等(2005)认为蚯蚓生态类群可用于土壤分类和评价。

蚯蚓通过取食、消化、排泄(蚯蚓粪)、分泌(粘液)和掘穴等活动对土壤过程的物质循环和能量传递作贡献 (Tian et al., 2000), 是对多个决定土壤肥力的过程产生重要影响的土壤无脊椎动物类群(主要是蚯蚓、螨和蚂蚁)之一, 被称为“生态系统工程师” (Decaens et al., 1999)。蚯蚓在生态系统中的角色有三: 消费者 (consumer)、分解者 (decomposer) 和调节者(modulator)。通常认为, 它作为消费者在生态系统中的地位并不重要。进入分解子系统的能量一般只有3–6％被蚯蚓消耗; 但若加上它在排泄物和蚓茧中所耗的能量, 蚯蚓在系统能量传递中的作用会更大 (Edwards & Bohlen, 1996)。蚯蚓在生态系统中的功能主要表现在: (1) 对土壤有机质分解和养分循环等关键过程的影响; (2) 对土壤理化性质的影响; (3) 与植物、微生物及其他动物的相互作用。

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1 对土壤关键过程的影响

1.1 对有机质分解过程的贡献

蚯蚓能破碎、分解和混合有机质。如在北美, 蚯蚓Allolobophora caliginosa和Octolasion cyaneum每年能消耗浅层土壤(15 cm)中4–10％的土壤和10％的有机质(Edwards & Bohlen, 1996)。蚯蚓主要在4个尺度(scale)上影响土壤有机质动态和养分循环: (1) 蚯蚓肠道; (2) 新鲜排泄物; (3) 土壤中蚯蚓的陈旧排泄物; (4)土壤的长期发育(Lavelle & Martin,

1992)。热带休耕地上蚯蚓种群的恢复能加快凋落物的分解 (Tian et al., 2000); 北美森林中, 蚯蚓活动也明显加快了森林地表物的周转, 降低了森林地表物厚度和O层土壤中碳含量 (Hale et al., 2005)。蚯蚓的取食活动加强了植物残体分解中的生物过程, 富含易水解氮的蚓粪又加快了周围凋落物的矿化过程 (Bezkorovainaia et al., 2001)。不同种类的蚯蚓取食偏好不同, 故凋落物分解过程受其本身的物理化学组成和蚯蚓种类的共同影响 (Manna et al., 2003)。

蚯蚓活动能改变土壤有机质的空间分布, 使土壤有机质呈斑块状分布(Shuster et al., 2001)。不同生态类群蚯蚓对碳分布的影响不同。在表—深栖蚯蚓如Lumbricus terrestris洞穴不同深度的管壁上, 凋落物碳呈均匀分布; 但随着深度增加, 深栖类蚯蚓Aporrectodea giardi 和内栖类蚯蚓Aporrectodea caliginosa孔道壁上的碳明显减少(Jeagou et al., 1998)。Scheu (1997) 通过一年的室内凋落物分解实验发现, 内栖类蚯蚓Octolasion lacteum使无凋落物的土柱中产生的CO2显著减少, 他认为蚯蚓的活动有利于该处理中受物理作用保护的碳库恢复。

土壤有机质的长期稳定性受土壤生物(如真菌、细菌、植物根和蚯蚓等)、土壤结构(如团粒)和它们相互作用的调控 (Six et al., 2002)。蚯蚓将有机质与矿质土混合, 形成富含有机质的土壤微粒, 为有机质提供物理保护, 进而减慢有机质的周转, 提高土壤潜在的碳吸存 (carbon sequestration) 能力 (Jongmans et al., 2003)。Deca?ns等 (1999) 发现, 在稀树草原中由于稳定的蚯蚓干粪对有机质的保护作用, 大型内栖类蚯蚓Martiodrilus carimaguensis的粪中NH4+和NO3–的浓度在两星期后只有轻微变动。Ketterings等(1997) 发现在苜蓿地中, 蚯蚓的活动提高了土壤结构的稳定性, 增加了土壤碳氮在水稳定性团粒中的储存。Bossuyt等 (2005) 用13C标记了高梁属植物Sorghum bicolor的叶片残体, 研究蚯蚓Aporrectodea caliginosa对团聚体 (aggregates) 和相应的碳库的影响, 发现蚯蚓的活动对土壤大团聚体 (macroaggregates)和微团聚体 (microaggregates) 的碳有保护作用, 有利于土壤碳的长期稳定。Pulleman等 (2005) 在永久牧场中的研究也发现, 蚯蚓的活动是土壤中大量稳定微团聚体 (stable microaggregates) 存在的重要原因。这些稳定微团

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

144 生 物 多 样 性 Biodiversity Science

第15卷

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

第2期 张卫信等: 蚯蚓在生态系统中的作用 145

聚体可以给土壤有机质提供物理保护, 从而减少分解。(www.61k.com)Bossuyt等 (2006) 发现, 蚯蚓将新鲜有机质混合进土壤稳定微团聚体的过程因种而异; 各蚯蚓种间的相互作用可能对此过程以及其对土壤碳的保护作用有重要的影响。

1.2 在土壤氮、磷循环中的作用

蚯蚓能提高土壤中可利用氮 (Callaham Jr & Hendrix, 1998; Domínguez et al., 2004; Araujo et al., 2004; Sheehan et al., 2006) 和磷 (Le Bayon & Binet, 2006) 的水平。Wang等(2005) 的野外接种实验表明, 蚯蚓活动促进了玉米残体氮的流失。Amador 和 G?rres (2005) 报道Lumbricus terrestris的活动显著改变了玉米残体氮的分布, 促进了氮向植物和土壤转移。Callaham Jr 和 Hendrix (1998) 发现提高蚯蚓 (Diplocardia, Megascolecidae) 的数量可导致植物地上和地下各部分氮含量的明显升高。Shuster等(2003)也发现在农业生态系统中, 表—深栖类蚯蚓L. terrestris增加了氮的淋失。Schmidt 和 Curry (1999)报道在小麦－苜蓿间作系统中, 蚯蚓能通过改变植物种内和种间的氮分配而影响小麦和苜蓿间生物量的平衡。Helling 和 Larink (1998)在室内和野外的实验都表明蚯蚓L . terrestris的活动能提高氮的矿化率。蚯蚓活动大大提高了土壤中无机氮(主要是NH4+-N)的浓度, 促进了野外被标记分解物中氮的流失 (Cortez et al., 2000)。Araujo等 (2004)研究了在温室中添加蚯蚓对凋落物分解的影响, 发现蚯蚓活动能提高土壤矿化氮的浓度, 原因可能是蚯蚓消费了大量的土壤微生物, 加速了微生物组织的矿化和周转。

蚯蚓对有机质的作用, 因其自身及有机质的种类而异, 蚯蚓与不同质和量有机物的相互作用不仅影响有机质被混入土壤的速度, 也影响其中氮的矿化 (Bohlen et al., 1999)。Blair等 (1997) 发现, 蚯蚓活动对氮的净效应因农业生态系统的管理方式的不同而变化。蚯蚓通过减少微生物对氮的固定而提高氮的矿化及可利用性, 但在生长季末, 土壤硝态氮以及土壤浅层氮浓度的升高会促进氮从非有机肥系统中大量流失。在中耕作物 (row crop) 农业生态系统中, 蚯蚓虽然不影响无机态氮或溶解态有机氮的浓度, 但能够提高深层土水和氮的沥滤 (leaching), 大大提高了土壤N淋出量, 从而增加系统中氮的淋失 (Domínguez et al., 2004)。Shuster等

(2002) 发现在植物残体很多的农业生态系统中, 蚯蚓对土壤碳氮的作用随着蚯蚓种群大小及群落种类组成的不同而不同。在草地向中耕作物系统转变过程的前几年, 密集的蚯蚓种群, 特别是L . terrestris种群, 会使系统土壤及其中的碳氮更易流失。但是种群大小中等的内栖类蚯蚓, 作用恰恰相反, 能让土壤及其养分免于流失。氮在土壤中的转化及其可利用量也因蚯蚓群落组成而不同。当内栖类和深栖类蚯蚓多时, 土壤淋出液中NH4+-N浓度一般较高; 而在表栖类蚯蚓多时, NO3–-N常较高 (Sheehan et al., 2006)。

蚯蚓是陆地生态系统N2O排放的生物源之一, (Karsten & Drake, l997; 韩兴国和王智平, 2003)。Gudrun等 (1997) 发现在蚯蚓Lumbricus rubellus 肠道物中可培养的去氮菌是相应土壤的256倍, 达到73,107个/g (干重)。蚯蚓摄取土壤中的产N2O细菌, 其肠道给这些反硝化菌提供了有利的微环境 (Gudrun, 1995; Horn et al., 2003, 2006; Ihssen et al., 2003)。Borken等 (2000) 在野外实施了120 d的土柱实验, 发现放养蚯蚓使得土壤CH4氧化率比对照降低53％, 而N2O排放量提高57％。

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但是, 蚯蚓并不是在任何生态系统中都提高N2O排放 (Borken & Brumme, 1997)。例如, 在施放了石灰的土柱中, 加入L. rubellus 会使N2O排放比对照降低8％ (Borken et al., 2000)。蚯蚓通过取食、排泄、掘土等影响土壤微生物及土壤碳、氮的矿化过程, 改变土壤理化结构(如透气性、pH值等)进而影响其体内及土壤中的硝化和反硝化过程。蚯蚓对N2O排放的正效应和负效应的平衡决定了其最终的贡献 (图1)。

Le Bayon和Binet(2006)的土壤微宇宙(micro- cosm)实验表明, 蚯蚓L. terrestris的掘穴行为及取食偏好与土壤有机磷源的特性关系密切, 蚯蚓的活动便于P向下移动, 提高了P在土壤中的斑块分布, 同时在蚯蚓粪或洞穴等“热点”区域显著改变P的状态, 如可溶性、有机磷库、碱性磷酸酶活性等。

2 对土壤理化性质的影响

2.1 对土壤结构的作用

蚯蚓对土壤结构、团聚体形成以及植物生长和养分吸收所需的物理条件有十分重要的影响(Hendrix, 1995; Edwards & Bohlen, 1996; Edwards, 1998; Scullion & Malik, 2000; Jongmans et al., 2001)。

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

146 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第15卷

图1 蚯蚓影响土壤N2O产生过程简图(“+”表示正效应, “++”表示强正效应, “－”表示负效应, “0”表示无效应, “---”表示可能产生的效应)

Fig. 1 The simple pattern that earthworm impact N2O emission process. “+” means positive effects, “++” represent stronger positive effects, “－” negative effects, “---” potential effects and “0” zero effects.

Emmerling等 (2002) 指出蚯蚓主要通过其排泄物

(cast) 及孔道影响土壤结构。(www.61k.com）Larink等(2001) 发现

蚯蚓粪的溶胀值 (swelling values) 和孔隙度

(porosity values) 分别比对照的土壤高出50％和20

％。Abdul 和Scullion (2003) 在严重退化的草地土

壤中接种蚯蚓, 结果显示蚯蚓促进了土壤团聚过程

(soil aggregation)。Blanchart等 (1997) 在非洲稀树

草原28个月的野外实验表明, 蚯蚓M . anomala的活

动形成土壤中粒径大于50 mm 的大团聚体, 而另一种细长的蚯蚓的排泄活动则形成0–5mm的小团聚体。Pérès等(1998) 在法国两葡萄园的实验也证实了蚯蚓群落组成越丰富, 表土层中粒状生物扰动区 (granular bioturbated areas) 及大孔隙 (macroporosity)愈多。当然, 蚯蚓影响土壤团聚体形成和土壤孔隙大小及分布的同时, 有时也会增加土壤流失的可能性, 不同土壤类型流失的风险也不同 (Blanchart et al., 2004)。Vanden Bygaart等 (2000) 用一种图像分析法定量研究了蚯蚓对土壤结构特

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

第2期 张卫信等: 蚯蚓在生态系统中的作用 147

性的影响, 结果表明在免耕土中大于1 mm的孔隙数量比对照土的高两倍多, 这可能缘于免耕土中存在有更大的蚯蚓种群。（www.61k.com］

蚯蚓的活动也并不一定总是有益于土壤结构的。Hallaire等 (2000) 报道, 在中亚马逊河流域的氧化土中, 过多的蚯蚓Pontoscolex corethrurus使草地土壤中大孔隙的数量减少, 蚯蚓排泄物在土表形成一层壳状物, 导致土壤结构退化。 2.2 对土壤调节因子(modulators)的影响

土壤调节因子(modulators)就是土壤中那些能影响生物活动, 但又不会被生物消耗的土壤物理和化学特性, 如pH值、氧化还原状态、温度等 (Hooper et al., 2005)。蚯蚓活动在影响生态系统物质循环过程及系统中的各种资源如碳、氮、磷和水等的同时, 也对系统中上述各种土壤调节参数产生影响。蚯蚓排泄物的pH值明显高于周围土壤 (Basker et al., 1994)。土壤调节因子又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循环 (Staaf, 1987; Reich et al., 2005)。

3 与植物、微生物及其他无脊椎动物的相互作用

3.1 对植物的影响

蚯蚓对土壤中可利用氮、磷有重要影响, 可以促进植物生长(van der Werff et al., 1995; Wurst et al., 2004)。蚯蚓还可能使植物体内化学物质发生变化, 进而影响植物与其他生物的相互作用(Wurst et al., 2004)。L . terrestris 对植物种子的散布、埋藏以及植物幼苗的恢复和空间分布有明显的影响, 最终可能改变植物群落的组成 (Milcu et al., 2006)。Wurst等 (2003) 发现接种蚯蚓有利于植物从有机质和土壤中吸收氮, 并且提高了非豆科植物Lolium perenne和Plantago lanceolata根茎的生长, 但降低了P. lanceolata上蚜虫的繁殖力, 说明蚯蚓活动可能间接改变植物的化学组成从而避免被取食。但也有蚯蚓的活动不利于植物对氮的吸收的报道。如Callaham Jr 等(2001) 发现蚯蚓Diplocardia spp.的活动使植物Andropogon gerardii 对氮的吸收有负效应, 原因不明。

目前, 关于蚯蚓对植物生长影响的知识还很片面, 以往的研究对象多集中在农作物特别是谷类和牧草上, 关于自然群落中的树种与蚯蚓关系的研究很少; 研究对象也多为欧洲蚯蚓 (Cheu, 2003)。

3.2 对微生物的影响

Zhang等(2000)报道, 在有蚯蚓作用的土壤中微生物总量减少,而可利用的营养物质增加, 真菌与细菌之比略高于对照土壤; 而且通过蚯蚓肠道后, 虽然微生物总量减少了, 但有活性的微生物生物量 (active components of MB)增加了。Scheu等 (2002) 发现蚯蚓在降低微生物实际代谢活动的同时提高了其潜在活动力; 蚯蚓种类和功能群数的减少都可能改变土壤微生物群落功能。Binet等 (1998) 在室内微宇宙控制实验中研究了蚯蚓对土壤微生物活性的刺激作用, 结果发现微生物呼吸的升高并不像原先假设的那样是由于利用了蚯蚓的排泄物所致。于是他们假设微生物活性与蚯蚓间的关系并不仅仅依靠营养关联, 还包含有某种催化机制。在农业生态系统中, 蚯蚓与微生物的相互作用在调控土壤C通量和维持土壤肥力方面很重要, 但是蚯蚓对微生物C同化的间接影响还没有被充分认识。蚯蚓粪中的微生物群落和周围土壤的微生物群落有功能上的差异, 可能是由于蚯蚓粪的微环境中物理、化学特性和生物的共同变化所致 (Bohlen et al., 2002)。

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蚯蚓甚至可以通过影响植物菌根的侵染力和形态而影响森林植物的养分吸收能力 (Lawrence, 2003)。但是, Pattinson (1997)发现蚯蚓Aporrectodea trapezoides对菌根真菌Glomus intraradices的传播并无帮助; 但会影响菌根真菌的侵染, 可能的途径有: 干扰土壤和真菌菌丝网络、取食菌丝、消化或破坏真菌的繁殖体以及改变土壤的物理化学环境等。 3.3 对其他土壤生物的影响

蚯蚓的活动也常有利于其他土壤动物的生存, 比如它能通过多种途径影响跳虫的丰度和多样性 (Salmon, 2004)。蚯蚓在土壤中创建的四通八达的孔道可以为跳虫提供众多的避难所 (Salmon, 2004)。但是, 在酸性腐熟腐殖质中, 蚯蚓的存在使小个体的跳虫密度下降。可见, 除土壤孔隙大小外, 其他因子也影响跳虫的分布 (Salmon et al., 2005)。蚯蚓的排泄物也可以对森林土壤中跳虫的分布产生明显影响 (Salmon, 2001)。Loranger等 (1998) 在法国一块种植了15年的草地上的调查表明, 中型土壤动物的丰度和多样性至少部分是由大型土壤动物的活动决定的, 他们发现在蚯蚓密度高的样点, 小型节肢动物的密度也高; 反之, 密度也较低。但是, 也

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

148 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第15卷

有研究发现, 蚯蚓会使土壤中线虫和线蚓的生物量明显降低 (R?ty & Huhta, 2003)。(www.61k.com）蚯蚓能通过很多途径, 如直接摄食土壤和凋落物中的线虫, 或通过蚓粪间接改变线虫群落结构; 蚯蚓 (lumbricid) 粪中几乎没有植物寄生性线虫, 但食细菌线虫比例明显升高 (Ilieva-Makulec & Makulec, 2002)。

4 蚯蚓外来种入侵对生态系统的影响

生物入侵在过去的10年里已经迅速成为生态学研究的一个热点。但是多数工作都是关注地上动植物群落的变化, 特别是生物多样性的丧失, 而土壤生物入侵少被关注, 可能是由于土壤环境的“黑箱”效应及其入侵后果不易察觉所导致的 (Bohlen, 2006)。土壤生物入侵现象可能同样严重, 不应忽视。

4.1 对土壤食物网的改变 4.1.1 外来种与本土种的相互作用

人类活动的干扰降低了蚯蚓本土种的数量和多样性, 促进了外来种的定居。外来蚯蚓种主要生活在养分丰富的非自然生境中, 而本土种在受干扰少的自然生境里占优势 (Bhadauria et al., 2000; Winsome et al., 2006)。Winsome等 (2006) 报道, 外来蚯蚓 Aporrectodea trapezoides能阻止本土种蚯蚓 Argilophilus marmoratus进入其领地, 但是, 两者的竞争也限制了A. trapezoides 的扩张。Lachnicht等 (2002) 也发现本土种蚯蚓Estherella sp.会削弱外来种蚯蚓Pontoscolex corethrurus对碳氮矿化作用的影响。Bhadauria等 (2000) 报道在中喜马拉雅地区, 森林采伐和退化导致本土种蚯蚓的减少和外来种的侵入。Sánchez-de León 和 Zou (2004) 认为, 当热带森林变成草地时, 本土种蚯蚓会被某些外来种 如Pontoscolex corethrurus所替代, 但随着森林因为次生演替而恢复, 本土蚯蚓种群也会重新恢复。 4.1.2 与其他土壤生物的作用

Groffman等 (2004) 发现在温带森林中, 蚯蚓入侵虽然极大地减少了森林地表土中微生物生物量库, 但却更加显著地提高了矿质土壤(mineral soil)中的微生物生物量, 从而导致被侵入区土壤微生物总生物量的升高。但是, 氮循环过程(矿化和硝化)并没有随之得到加强。这样蚯蚓导致了矿层土中微生物的氮“沉积 (sink)”, 把氮在土壤中储存起来。蚯蚓Dendrobaena octaedra 入侵松林后, 破坏

了真菌菌丝, 进而降低了真菌群落的多样性和丰富度 (McLean & Parkinson, 2000; Bohlen et al., 2004a)。在不同条件下, 入侵蚯蚓的活动也可能提高或减少甲螨的多样性和生物量 (Bohlen et al., 2004a)。Maerz等 (2005) 发现外来蚯蚓和气候的相互作用引起火蜥蜴(Plethodon cinereus)食物资源的剧烈波动, 从而控制其繁殖力和生存率。 4.2 对凋落物分解和养分循环的影响

蚯蚓入侵后通过消耗森林地被物, 并将它们与土壤混合等过程实现对土壤有机质的转化和再分布(Bohlen et al., 2004b)。Alban 和 Berry (1994) 报道在蚯蚓入侵14年后, 森林地表凋落物的重量和厚度减少约85%, 土壤 (0–50 cm) 总碳每年平均减少0.6 Mg/hm2; 同时, 土壤E层①

完全被A层代替, 导致

表层矿质土的碳氮浓度升高, 但土壤pH值及C/N 比没有明显变化。Suárez等 (2006) 报道在纽约中南部北方阔叶林中, 外来蚯蚓的活动不仅明显促进凋落物分解, 而且可以缩小不同种类凋落物间分解速率的差异; 同样, 不同蚯蚓群落组成对凋落物分解的作用不同, 在540 d的野外试验中, 以蚯蚓Lumbricus terrestris和Aporrectodea tuberculata为优势种的林地中, 凋落物剩余量 (17％)明显比以蚯蚓L. rubellus 和Octolasion tyrtaeum为优势种的林地中的剩余量 (27%)要少。Burtelow等 (1998) 报道, 在以外来种蚯蚓为主的美国东北部的前冰蚀区, 有蚯蚓的土壤中有更多的活性的易矿化的有机质, 蚯蚓活动使O层土壤中有机质含量减少36%; 同时, 土壤微生物生物量碳、氮, 土壤反硝化酶活性分别是无蚯蚓土中的14, 24和27倍。Suárez等 (2003) 在北美温带阔叶林中的控制实验表明, 不同生态类群的蚯蚓对土壤磷循环的作用不同。深栖种Lumbricus terrestris的活动提高土壤总磷, 而表—内栖种L . rubellus的活动使上层土壤中可交换磷增加, 导致磷随水流失。 4.3 对植物的影响

Fisk等 (2004) 认为外来蚯蚓未影响糖枫林(sugar maple forests) 中土壤碳的净排放, 但提高了根的养分吸收效率, 也可能增加地下异养代谢碳的供应。Lawrence等 (2003) 报道外来蚯蚓种的活动 ①

E层, 有些学者在上层土(A)与下层土(B)之间划出一层, 称

为淋溶层(E)。

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

第2期 张卫信等: 蚯蚓在生态系统中的作用 149

图2 蚯蚓在生态系统中的作用简图

Fig. 2 Simple model of earthworm functions in ecosystem

会改变或消除寒温带森林的地表有机质层。［www.61k.com)外来种蚯蚓活动还可以影响菌根的形态和侵染力, 进而影响优势种植物的养分吸收能力。Gundale (2002) 发现Lumbricus rubellus的活动使O1和O2土层(即枯枝落叶层L和半腐层F)明显变薄, 并且与蕨类植物Botrychium mormo的消亡紧密相关。Frelich等 (2006) 报道, 蚯蚓是重要的食碎屑者 (detritivores), 其对植物苗床环境、土壤特性、水文、养分和碳, 以及植物–植食者的相互作用的影响最终可以影响森林的初级生产者。其影响程度取决于土壤母岩、土地利用历史和入侵蚯蚓的种类组成。在某些森林中, 蚯蚓入侵导致可利用N和P的减少, 使细根集中的土层中N和P的流失增加。在成熟糖枫林中, 蚯蚓入侵显著降低草本植物的多样性和盖度以及树苗多

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度。随着蚯蚓的入侵, Aralia, Botrychium, Osmorhiza, Trillium, Uvularia和Viola 属的森林草本物种大量消失了。Ferilich等 (2006) 认为蚯蚓入侵改变植物群落的机制有: (1)去除土壤半腐层; (2) 直接影响种子和种子成活率; (3)改变菌根群落; (4)提高“植食者/植物”的比例; (5)改变养分状况和植物生产力。

5 小结

蚯蚓通过取食、掘穴和排泄等活动对生态系统的生物、化学和物理特性产生影响 (Bohlen et al., 2004a), 这些因素也反过来影响蚯蚓本身。蚯蚓及其活动在其体内外形成众多的“蚓触圈” (drilosphere), 即蚓丘 (middens)、洞穴 (burrows)、滞育室 (diapause chambers)、地上和地下排泄物

蚯蚓的作用 蚯蚓在生态系统中的作用

150 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第15卷

(casts) , 从而对土壤孔隙、团聚体的形成, 成土作用 (pedogenesis) 和凋落物破碎等过程产生影响 (Brown, 1995)。(www.61k.com)一方面, 蚯蚓活动对生态系统产生有利影响, 包括加速凋落物的分解和氮的转化, 促进植物对养分的吸收, 在土壤中形成更多的微团聚体和孔隙, 改善土壤结构, 提高土壤渗透性和溶质的运移等。另一方面, 蚯蚓活动也可能对系统产生有害的效应: 如(1)蚯蚓将地表凋落物移走或埋入土中, 蚓粪在地表的覆盖等都可能会增加水土流失; (2)蚯蚓也可能传播杂草种子或动物病原菌; (3)蚯蚓的活动在提高氮矿化的同时, 容易造成氮的流失(Hendrix & Bohlen, 2002)。

蚯蚓对生态系统中凋落物分解和养分循环等关键过程的影响, 受蚯蚓生态类群、种群大小、植被、母岩、气候、时间尺度以及土地利用历史的综合控制 (图2)。时间尺度的影响比较特别, 如短期内蚯蚓的活动会提高碳的释放和氮的淋失, 但从长远看, 蚯蚓活动及其产生的大量微团聚体对土壤有机质有保护作用, 有利于碳、氮在土壤中的长期储存 (Helling & Larink, 1998; Deca?ns et al., 1999; Jongmans et al., 2003)。

同理, 蚯蚓入侵对生态系统的危害也因地而异。在人为干扰很少的地方, 蚯蚓入侵造成的破坏会小得多 (Hendrix & Bohlen, 2002)。对蚯蚓入侵的研究, 为人们提供了一个更好地了解蚯蚓对生态系统影响的机会。蚯蚓入侵对生态系统功能的影响是当前的一个热点, 目前这方面的工作主要集中在北美。我国也有外来蚯蚓, 但它对生态系统的影响还不清楚, 开展一些外来种与本土种相互作用的研究是很有意义的。蚯蚓对全球变化的响应和影响是另一个值得关注的问题。

以往蚯蚓生态功能的研究多集中在农业生态系统, 对森林生态系统的研究偏少。土壤本身的复杂性, 人们对蚯蚓自然历史和生物地理学知识的缺乏, 野外控制蚯蚓群落大小方法的滞后等都限制了蚯蚓生态学的发展。其他新技术如碳氮同位素分析, 分子生物学技术和图像分析技术等的应用将有助于蚯蚓生态功能的研究 (Vanden Bygaart et al., 2000; James & Olaf, 2007)。

致谢: 中科院华南植物园傅声雷博士, 广东省昆虫

研究所廖崇惠研究员, 两位匿名审稿专家给本文提

出诸多宝贵意见, 特此致谢。

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(责任编辑: 周玉荣)

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三 : 蚯蚓,蚯蚓的功效与作用

蚯蚓是对环节动物门寡毛纲类动物的通称。在科学分类中，它们属于单向蚓目。身体两侧对称，具有分节现象；没有骨骼，在体表覆盖一层具有色素的薄角质层。除了身体前两节之外，其余各节均具有刚毛。雌雄同体，异体受精，生殖时借由环带产生卵茧，繁殖下一代。目前已知蚯蚓有200多种，1837年被生物学家达尔文称之为地球上最有价值的动物。蚯蚓在中药里叫地龙（开边地龙、广地龙），《本草纲目》称之为具有通经活络、活血化瘀、预防治疗心脑血管疾病作用。

目录生物名称

中文学名：环毛蚓

拉丁学名：Pheretima

英文名：Earthworm

俗称：地龙、曲蟮

中医名字：地龙

简介

蚯蚓为常见的一种陆生环节动物,生活在土壤中，昼伏夜出，以畜禽粪便和有机废物垃圾为食，连同泥土一同吞入。也摄食植物的茎叶等碎片。蚯蚓可使土壤疏松、改良土壤、提高肥力，促进农业增产。世界的蚯蚓约有 2500多种，我国已记录229种。环毛属（Pheretima)，广种类多，我国有2000多种。　　

科属分类

环节动物门(Annelida)寡毛纲(Oligochaeta)陆生动物，1,800余种，尤指正蚓属(Lumbricus)的种。在美国有17个本地种及13个从欧洲引进的种，其中陆正蚓(L.terrestris)最为常见。亦称钓鱼虫(angleworm)。蚯蚓几乎见世界各地所有湿度合适并含足够有机物质的土壤。一种澳大利亚蚯蚓可长达3.3公尺(约11呎)。陆正蚓(Lumbricusterrestris)JohnMarkham是无脊椎动物。陆正蚓长约25公分(10吋)，浅红褐色，之所以带浅红色，是因为血中含血红素。某些蚯蚓(如原产英国的浅黄绿并唇蚓〔Allolobophorachlorotica〕)为绿色。　

蚯蚓的躯体分为多数体节(陆正蚓多达150节)。某些内脏器官(如排泄器官)见於每一体节。第32～37节稍粗，无节间沟，色稍浅，在生殖季节能分泌黏稠物质，形成蚓茧，包裹排出的卵。蚯蚓躯体前後两端渐细，尾端稍钝。蚯蚓无视觉及听觉器官，但能感受光线及震动。以土壤中腐烂的生物体为食，进食同时吞下大量土壤、沙及微小的石屑。据估计，蚯蚓每日的进食量及排遗量与其体重相等。　

蚯蚓为雌雄同体，

但需行异体受精。交配时两条蚯蚓互抱，并分泌黏液使双方的腹面黏住，各排出精子输入对方受精囊内。交配後两个个体分开，形成蚓茧，蚯蚓自蚓茧向後退出，茧前移至第14体节时成熟的卵落入，经过第9～10体节时，受精囊内来自对方的精子逸出，使蚓茧中的卵受精。交配後24小时，蚓茧从蚯蚓的头端脱出，留在土壤中。通常於2～4周後形似成体後微小的幼体自蚓茧钻出。60～90天后性成熟，约一年後发育完成。　

蚯蚓一般留在土壤表层，但於气候干旱时或冬季可钻入2公尺(7呎)深处。有一个亚洲种於暴雨後能爬树以防淹溺。蚯蚓为多种鸟兽的食物，又间接为人类提供食物，疏松土壤利於通气和排水，将有机物质拖入所挖洞穴使加速分解，从而增加植物生长所需的营养成分。蚯蚓又可作为鱼饵，故俗称钓鱼虫。　　

分类和所处地区

单向蚓亚目（Haplotaxina）

单向蚓科（Haplotaxidae）：东亚

链胃蚓亚目（Moniligastrina）

链胃蚓科（Moniligastridae）：东亚

正蚓亚目（Lumbricina）

正蚓科（Lumbricidae）：北半球温带地区、温哥华岛、加拿大、日本、欧亚大陆

寒?蚓科（Ocnerodrilidae）：中美洲、南美洲、非洲

棘蚓科（Acanthodrilidae）：非洲、北美洲东南部和内陆地区、中美洲、南美洲、大洋洲

八毛蚓科（Octochaetidae）：中美洲、南美洲、西部非洲、印度和新西兰、澳大利亚。

巨蚓科（Megascolecidae）：东南亚、大洋洲、北美洲西北部

舌文蚓科（Glossoscolecidae）：中美洲、南美洲北部

真蚓科（Eudrilidae）：非洲热带地区

异尾蚓科（Alluroididae）

Hormogastridae：欧洲

Sparganophilidae：北美洲

Exxidae：中美洲、加勒比地区

综族蚓科（Syngenodrilidae）

Almidae：非洲、南美洲　　

外形特征

体长约60mm-120mm，体重约0.7-4克。最大的有1.5kg。生活在潮湿、疏松和肥沃的土壤中，身体呈圆筒形，褐色稍淡，约由100多个体节组成。前段稍尖，后端稍圆，在前端有一个分节不明显的环带。腹面颜色较浅，大多数体节中间有刚毛，在蚯蚓爬行时起固定支撑作用。在11节体节后，各节背部背线处有背孔，有利于呼吸，保持身体湿润。

蚯蚓是通过肌肉收缩向前移动的，具有避强光，趋弱光的特点。

蚯蚓体呈圆柱状，细长，各体节相似，节与节之间为节间沟（intersegmental furrow）。

头部不明显，由围口节（peristomium）及其前的口前叶（prostomium）组成。口前叶膨胀时，可伸缩蠕动，有掘土、撮食、触觉等功能。

围口节为第1体节，口位其腹侧，口前叶下方。肛门在体尾端，呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛，环绕体节排列，称环生（Pperichaetine）。

刚毛简单，略呈S形，大部分位于体壁内的刚毛囊中。

性成熟个体，第14－16体节色暗肿胀，无节间沟，无刚毛（Pheretima hupeiensis腹面有刚毛），如戒指状，称为生殖带或环带（clitellum)。生殖带的形态和位置，因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮，其分泌物在生殖时期可形成卵茧（cocoon）。生殖带的第一节即第14体节腹面中央，有一雌性生殖孔；第18体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔（seminal receptacle opening）2一4对，随种类不同而异，

自11-12节间沟开始，于背线处有背孔（dorsal pore），可排出体腔液，湿润体表，有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。　　

体壁和次生体腔

蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成。最外层为单层柱状上皮细胞，这些细胞的分泌物形成角质膜（cuticle）。此膜极薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞，分为粘液细胞和蛋白细胞，能分泌粘液可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激，粘液细胞大量分泌包裹身体成粘液膜，有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞，有人认为可以发育成柱状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器，分散在上皮细胞之间，基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连。此外尚有感光细胞，位上皮的基部，也与其下的神经纤维相连。

上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成，肌细胞埋在结统组织中，排列不规则。纵肌层厚，成束排列，各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。

蚯蚓的肌肉属斜纹肌，一般占全身体积的40％左右，肌肉发达运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩，环肌层舒张，则此段体节变粗变短，着生于体壁上斜问后伸的刚毛伸出插入周围土壤；此时其前一段体节的环肌层收缩，纵肌层舒张，此段体节变细变长，刚毛缩回，与周围土摆脱离接触，如此由后一段体节的刚毛支撑即推动身体向前运动。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递。引起蚯蚓运动。

蚯蚓为次生体腔，很宽广，内脏器官位于其中。体腔内充满体腔液。含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时，体腔液即受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得很饱满，有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液，湿润光滑，可顺利地在土壤中穿行运动。

体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室（coelomic compartment），各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜，内侧除中间大部分形成脏体腔膜外，背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化，只有肠和腹血管之间的部分存在；背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分，紧贴在一起，形成了隔膜（septum）。有些种类在食道区无隔膜存在。

体壁内的壁体腔膜（parirtal peritoneum）明显。而肠壁的脏体腔膜（visceral peritoneum）退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞（chloragogan cell）。可能有排泄作用。　　

消化系统

消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌层发达，可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分。 口腔可从口翻出，摄取食物。咽部肌肉发达，肌肉收缩，咽腔扩大可输助摄食。咽外有单细胞咽腺，可分泌粘液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道，其壁有食道腺，能分泌钙质，可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊（gizzard），内衬一层较厚的角质膜，能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成，属前肠。砂囊后一段消化管富微血管，多腺体，称胃。胃前有一圈胃腺，功能似咽腺。胃后约自第15体节开始，消化管扩大形成肠，其背侧中央凹入成一盲道（typhlosole），使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第26体节开始，肠两侧向前伸出一对锥状盲肠（caeca），能分泌多种酶，为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层，属中肠。后肠较短，约占消化管后端20多体节，无盲道，无消化机能。以肛门开口于体外。　　

循环系统

由纵血管、环血管和微血管组成，属闭管式循环。血管的内腔为原体腔被次生体腔不断扩大排挤，残留的间隙形成。

纵血管有位于消化管背面中央的背血管（dorsal vessel）和腹侧中央的腹血管（ventral vessel）。背血管较粗，可搏动，其中的血液自后向前流动；腹血管较细，血液自前向后流动。紧靠腹神经索下面为一条更细的神经下血管（subneural vessel）。食管两侧各有一条较短的食管侧血管（lateral。oesophageal vessel）。环血管主要有心脏 4～5对（P. hupeiensis为4对，P. aspergrillum为5对），在体前部，位置因种类不同而异。心脏连接背腹血管。可搏动，内有瓣膜,血液自背侧向腹侧流动。壁血管（parietal vessel）连于背血管和神经下血管，除体前端部分外，一般每体节一对。收集体壁上的血液人背血管

蚯蚓的血管未分化出动脉和静脉，血液中含有血细胞，血浆中有血红蛋白，故显红色。

血循环途径主要是背血管自第14体节后收集每体节一对背肠血管含养分的血液和一对壁血管含氧的血液，自后向前流动。大部分血液经心脏入腹血管，一部分经背血管在体前端至咽。食管等处的分支入食管侧血管。腹血管的血液由前向后流动，每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处，在体壁进行气体交换，含氧多的血液于体前端（第14体节前）回到食管侧血管，而大部分血液（第14体节后）则回到神经下血管，再经各体节的壁血管人背血管。腹血管于第14体节以后，在各体节于肠下分支为腹肠血管入肠，再经肠上方的背肠血管入背血管。　　

呼吸与排泄

蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中，再渗入角质膜及上皮，到达微血管丛，由血浆中血红蛋白与氧结合，输送到体内各部分。蚯蚓的上皮分泌粘液，背孔排出体腔液，经常保持体表湿润，有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。

蚯蚓的排泄器官为后肾管，一般种类每体节具一对典型的后肾管，称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管，而具有三类小目管：体壁小肾管（parietalmicronephridium）位体壁内面，极小，每体节约有200一250条，内端无肾口，肾孔开口于体表。隔膜小肾管（septal micronephridiumm）位第14体节以后各隔膜的前后侧，一般每侧有40一50条，有肾口呈漏斗形，具纤毛，下连内脏有纤毛的细肾管，经内腔无纤毛的排泄管，开口于肠中。咽头小肾管（pharyngeal micronephridium）位咽部及食管两侧，无肾口,开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管，有的肾口开口于体腔，故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物，后脱落体腔液中，再入肾口，由肾管排出。　　

神经系统

蚯蚓为典型的索式神经。中枢神经系统有位于第3体节背侧的一对咽上神经书（脑）及位于第3和第4体节间腹侧的咽下神经节，二者以围咽神经相连。自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索，于每节内有一神经节）。外围神经系统有由咽上神经节前侧发出的8一10对神经，分布到口前叶、口腔等处；咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上。腹神经索的每个神经节均发出3对神经分布在体壁和各器官、由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统（sympathetic nerve system）。

外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维，有传导和反应机能。感觉神经细胞，能将上皮接受的刺激传递到腹神经素的调节神经元（adjustor neuron）,再将冲动传导至运动神经细胞，经神经纤维连于肌肉等反应器，引起反应，这是简单的反射弧。腹神经索中的3条巨纤维（giant fiber），贯穿全索，传递冲动的速度极快，故蚯蚓受到刺激反应迅速。

感觉器官不发达，作壁上的小突起为体表感觉乳突，有触觉功能；口腔感觉器分布在口腔内，有味觉和嗅觉功能；光感受器广布于体表，口前叶及体前几节较多，腹面无，可辨别光的强弱，有避强光趋弱光反应。　　

生殖系统

雌雄同体，生殖器官仅限于体前部少数体节内，结构复杂。

雌性生殖器官：有卵巢1对，很小，由许多极细的卵巢管组成，位第13体节前隔膜后侧，卵漏斗（oviduct funnel）一对，位第13体节后隔膜前侧，后接短的输卵管（oviduct）。两输卵管在第14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称雌生殖孔。另有纳精翼（seminal receptacle）3对（P. differingens为4对，P. aspergillum和P. californica为2对）,位第7、8、9体节内。纳精囊由坛（ampullaa）、坛管和一盲管（diverticulum）构成。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6／7、7／8、8/9体节之间腹面两侧。

雄性生殖器官：精巢 2对，很小，位第10及11体节内的精巢囊（seminal sac）内，精漏斗 2对，紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。2管于第13体节内合为一条，向后伸，开口于第18体节两侧，为雄性生殖孔。前列腺（prostate gland）一对，位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管末端，分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊（seminal vesicle）相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。

蚯蚓的精子与卵不同时成熟，故生殖时为异体受精，有交配现象。交配时两个个体的前端腹面相对，头端互朝相反方向，借生殖带分泌的粘液紧贴在一起。各自的雄生殖孔靠近对方的纳精囊孔，以生殖孔突起将精液送入对方的纳精囊内。交换精液后，二蚯蚓即分开。待卵成熟后，生殖带分泌粘稠物质，于生殖带外形成粘液管，排卵子其中。当蚯蚓后退移动时，纳精囊孔移到粘液管时，即向管中排放精子。精卵在粘液管内受精，最后蚯蚓退出粘液管，管留在土壤中，两端封闭，形成卵茧、卵在卵茧内发育。卵茧较小，如绿豆大小，色淡褐，内含1～3个受精卵。

蚯蚓为直接发育，无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂，发育成有腔囊胚，以内陷法形成原肠胚。经2一3周即孵化出小蚯蚓，破茧而出。

有人报道环毛蚓有孤雌生殖。　　

怎样繁殖后代

蚯蚓雌雄同体，雄性生殖器官在第10、第11节的后侧，有两对精巢囊，每一个囊内有精巢和精漏斗各一个，通过隔膜上的小孔与后一对的贮精囊相连；贮精囊两对位于第11节和第12节内，精细胞在精巢中产生后，先进入贮精囊中发育，待成熟后再回到精巢囊，由精漏斗经输精管排出。两条输精管，在13节后，两两平行，当行至第18节与前列腺的支管和主管相会合，由雄生殖孔排出，雄生殖孔在第18节腹面两侧。雌性生殖器官有葡萄状的卵巢一对，附着在第12、第13节隔膜的后方，成熟的卵落入体腔，经第13节内一对卵漏斗，通过较短的输卵管，至第14节会合，而由雌性生殖孔排出，雌生殖孔只有一个。另外，在第6至第9节内，有受精囊2或3对，为接受和储存异体精子的场所，开口于6至9节间腹部节间沟两侧。

蚯蚓虽说是雌雄同体，但由于性细胞成熟时期不同，故仍需异体受精。蚯蚓的雄性生殖细胞先成熟。成熟后两条蚯蚓要进行交配，交配时，副性腺分泌粘液，使双方的腹面相互粘着，头端分向两方。雄性生殖孔与异体受精囊孔相对，精液从各自的雄生殖孔排出，通过对方的受精囊孔进入受精囊内。交换精液后两条蚯蚓各自分开。待卵成熟后环带分泌粘稠物质，在环带外凝固而成环状粘液管（蚓茧），成熟的卵由雌生殖孔排至蚓茧中。当蚯蚓作波浪式后退运动时，蚓茧相应逐渐向前移动，当移至受精囊孔处精子逸出，在茧中受精。蚯蚓继续后退，最后蚓茧离开身体，两端封闭而留在土中。每个蚓茧有1～3个胚胎，2～3周内孵化。如环境不适宜，可延至翌年春季孵化。　　

蚯蚓的再生

蚯蚓是一种低等的环节动物，虽然它也有头、有尾、有口腔、肠胃和肛门。但它的整个身体就像由两条两头尖的“管子”套在一起组成的，外面一层是一环连起来的体壁，其中有由中胚层细胞组成的肌肉系统，体内便是一条消化道，从头到尾贯穿在一层层的隔膜中间。在内外两条“管子”之间，被体腔液充满着。

当蚯蚓被切成两段时,在温度,PH和杀菌的条件下，它断面上的肌肉组织立即收缩，一部分肌肉便迅速自己溶解，形成新的细胞团，同时白血球聚集在切面上，形成栓塞，使伤口迅速闭合。位于体腔中隔里的原生细胞迅速迁移到切面上来与自己溶解的肌肉细胞一起，在切面上形成结节状的再生芽。与此同时体内的消化道、神经系统、血管等组织的细胞，通过大量的有丝分裂，迅速地向再生芽里生长。就这样，随着细胞的不断增生，缺少头的一段的切面上，会长出一个的头来；缺少尾巴那一段的切面上，会长出一条尾巴来。这样一条蚯蚓就变成了两条完整的蚯蚓。

值得注意的是，南京大学的一位毕生研究“蚯蚓”的老教授指出，上面提到的蚯蚓的再生是极为不正常的。根据他毕生研究成果，他分析后认为，一只蚯蚓被从中间切开后不可以再生为两条蚯蚓，只有包含脑神经结的一端可以活下去。除此之外，“高等教育出版社”出版的《普通动物学》的175页附近的一节也没有提到蚯蚓切开后可以再生为两条蚯蚓。　　

用垫板做一个°的斜坡，放一条蚯蚓在斜坡的中间，看会往哪个方向爬？图中的蚯蚓前端向上，那么它就会往上爬。在正常情况下，蚯蚓全靠身体肌肉的收缩和体表刚毛的配合，总是向前移动的。

用五种不同的液体（酒精、醋、肥皂水、盐水和糖水）分别滴在蚯蚓的身体上。由于前4种溶液体对蚯蚓的刺激性大，因此，它会难受得乱跳，只有滴糖水的蚯蚓没有反应。不过并不是蚯蚓也和小朋友们一样喜欢糖水，而是糖水刺激性小的缘故。

蚯蚓的躯体有许多环体节组成，所以称为环节动物。尖的一头是前端，粗的一头是后端，用刀切去蚯蚓的后5个环节，再把它放在2-3张潮湿的草纸上，扣上玻璃杯，隔几天洒水，投入菜叶，一个月后，蚯蚓重新长出失去的后端，可见蚯蚓具有很强的再生能力。　　

蚯蚓的食物

蚯蚓是杂食性动物，它除了玻璃、塑胶、金属和橡胶不吃，其余如腐植质、动物粪便、土壤细菌等以及这些物质的分解产物都吃。蚯蚓味觉灵敏，喜甜食和酸味。厌苦味。喜欢热化细软的饲料，对动物性食物尤为贪食每月吃食量相当于自身重量。　　

温度对其生命活动的影响

蚯蚓是变温动物，体温随着外界环境温度的变化而变化。因此，蚯蚓对环境的依赖一般比恒温动物更为显著，环境温度不仅影响蚯蚓的体温和活动，还影响蚯蚓的新陈代谢、生长发育及繁殖等，而且温度也对其他生活条件产生较大的影响，从而间接影响蚯蚓。因此，温度是蚯蚓最重要的生活条件之一。

一般来说，蚯蚓的活动温度在5-30℃范围内，0—5℃进入休眠状态，0℃以下死亡，最适宜的温度为20—27℃左右，此时能较好地生长发育和繁殖。28—30℃时，能维持一定的生长；32℃以上时生长停止；10℃以下时活动迟钝；40℃以上时死亡，蚓茧孵化最适18-27℃。可见蚯蚓的最高致死温度低于其他无脊椎动物。养殖场最好在室内，在南方地区，夏天通风保湿，冬天只要关窗保温就能全年正常生产（这里的温度指基料的温度，因为空气的温度与基料的温度是不一样的，比如：当空气温度0℃时，基料温度有12℃左右；当空气温度为38℃时，基料温度却只有28℃左右，这是因为粪料含有极高的水分）。　　

蚯蚓的营养成分

据测定，蚯蚓的蛋白质含量约占干重的53.5%~65.1%，脂肪含量约为4.4%~17.38%，碳水化合物约为11%~17.4%，灰分7.8%~23%。蚯蚓体内还含有丰富的维生素D（约占鲜体重的0.04%~0.073%），以及钙和磷（约占鲜体重的0.124%~0.188%）等矿物质元素。蚯蚓体内含有地龙素、地龙解毒素、黄嘌呤、抗组织胺和维生素B等多种药用成分。同时，蚯蚓也是某些寄生虫如线虫和绦虫的中间宿主，如环细线虫和长刺后圆线虫等。　　

与人类的关系

蚯蚓以土壤中的动植物碎屑为食，经常在地下钻洞，把土壤翻得疏松，使水分和肥料易于进入而提高土壤的肥力，有利于植物的生长。蚯蚓可以作为家禽的饲料，是鸡、鸭喜好的“肉类”食物；蚯蚓还在淡水钓鱼中适应面广，各种水域、鱼类、气候都较适宜的钓饵。但蚯蚓也有为害的一面。有一种寄生在猪体内的寄生虫——猪肺丝虫，在它的幼虫生长发育中，有一段时间是寄生在蚯蚓体内的。因此，在猪肺丝虫流行的地区，蚯蚓为这种寄生虫的繁殖提供了方便的条件。活蚯蚓容易传播疾病，对猪可传播绦虫病和气喘病。对禽类可传播气管交合线虫病、环形毛细线虫病、异次线虫病和楔形变带绦虫病。

蚯蚓是分解者，对于人类来说，它可以分解掉人类生产的有机垃圾，使其变成无机物，供植物等利用。所以说院子里有蚯蚓的话种菜或种花都会长得比较好……同时人的活动会给蚯蚓提供一定的能量来源，比如食物。但是人类对土壤的污染和对水的污染会给蚯蚓的生活环境造成极大危害，威胁到蚯蚓们的生命。

蚯蚓还可以作饲料、食品和药材，对人类的益处很大。

目前，人们越来越认识到蚯蚓在农业、林业、牧业生产上的重要性和对环境保护的特殊作用。据调查我国每公顷土地内大约有蚯蚓15万～180万条。由于蚯蚓的掘地性和杂食性，每年每公顷土地内的蚯蚓排出的蚓粪就可以达到几十吨至几百吨。富含腐殖质的蚓粪是植物生长的极好肥料。蚯蚓的活动还可以改良土壤，加速分解土壤中的有机物，恢复和保持土壤的生态平衡。此外，蚯蚓在处理垃圾中的有机废物，降解环境中的污染物和为入类提供蛋白质新来源等方面都日益受到人们的重视。

蚯蚓对人类的益处很多.第一,蚯蚓在土壤里活动,使土壤疏松,空气和水分可以更多地深入土中，有利于植物生长，能够起到改良土壤的作用。第二，蚯蚓能够提高土壤的肥力，蚯蚓吃进的腐烂有机物和大量土粒，经过消化形成粪便排出体外，其中含有丰富的氮，磷， 钾等养分。第三，蚯蚓的身体含有大量的蛋白质和脂肪，营养价值很高，是优良的蛋白质饲料和食品。第四，利用蚯蚓来处理有机废物的效率很高，如1亿条蚯蚓一天就可吞食40吨有机废物。.因此，蚯蚓对人类的益处很多，所以，我国和世界上的许多国家，都在大力开展蚯蚓的利用和养殖事业。　　

蚯蚓与养花

花盆中有蚯蚓的也一定要进行杀灭。花盆在室外地下摆放，蚯蚓很容易从盆的底孔钻入盆内。蚯蚓在大田里是有益的，但是在花盆里却是有害的。花盆内的泥土少，这会导致蚯蚓啃花卉的根系，还有蚯蚓会打洞，一浇水，水顺着洞就流走了，花儿喝不到水。如果花盆里有蚯蚓，可到花店里买一些“敌百虫”（农药）粉剂，洒在盆土的表面，和土搅匀后，浇水即可。敌百虫能彻底消灭蚯蚓。使用方法按包装说明即可。 也有的认为蚯蚓粪便对于花是一种肥料，对花有益处。　　

怎样采集

蚯蚓生活有潮湿、疏松、富含有机物的土壤中。白天以泥土中的有机物为食，夜间爬出地面，取食地面上的落叶。采集蚯蚓的时间，一年之中，以春末夏初最好，此时蚯蚓数量较多，活动旺盛；一天之中，以早晨最好，此时气温适中，光照较弱，近地面空气温度较大，蚯蚓大多集中在上层土壤中活动。

采集蚯蚓的方法多种多样，常用的有以下几种。

挖掘法：选择腐殖质丰富、土壤肥沃、湿润、疏松的地方，如菜园，用铁铲翻土采集。

灌水法：蚯蚓数量较多的田地灌水，蚯蚓很快从土内钻出来。

拾取法：蚯蚓喜栖黑暗环境，在春末，每逢晚上下雨，可在凌晨3-4点钟时，到田边手持电筒拾取。

诱捕法：蚯蚓喜食新鲜饲料，我们将发酵的饲料堆在蚯蚓较多的田边，3-5天后，即可用铁铲翻开采集。　　

怎样饲养

取一个大容器，放进3／4的肥土，洒水把土壤浇湿，再放几片菜叶，然后放进几条蚯蚓，盖上一块湿布，使土壤保持湿润。这样就可以饲养蚯蚓了。

如果要大规模饲养蚯蚓，采用室外养殖法为好，设备简单，管理容易，成本低。蚯蚓是杂食性动物，各种禽粪、畜粪、瓜果皮、菜叶、树叶以及无毒的生活垃圾等都可作为蚯蚓的饲料。这些饲料最好事先进行发酵，达到无臭味、无酸味、完全腐熟、外观咖啡色。室外饲养具体方法：选择地势高爽、排水良好、暖和通风、无污染、无惊扰的地方，用铁铲挖一个宽约1米、深约25厘米、长度适当的浅坑，坑底要平坦。挖好后，坑底和四壁砌上砖块，以防蚯蚓外逃。然后铺上饲料约5厘米，即可放入蚯蚓。蚯蚓不耐高温（35℃以上），也不耐低温（0℃以下），所以，夏天养殖坑上面要搭棚遮阴；冬天养殖坑上面要搭建简易的塑料棚，提高坑温，保护蚯蚓安全越冬。此外，还应做好保护工作，以防老鼠、青蛙、蛇等的侵害。

把室内饲养容器上的湿布掀开，就会发现蚯蚓纷纷往泥土中钻。蚯蚓喜欢生活在肥沃的土壤里，并吃下土粒，把其中的养分吸收后，再把剩余的土粒从尾端的肛门排出，这种土粒叫做蚯蚓的粪土。

把蚯蚓放在手心，你会感到它的体表有滑溜溜的黏液。

在一只大盘里，分区放入干土、干沙、湿土和湿沙，然后放入几条蚯蚓，你很快会看到蚯蚓全部一伸一缩地爬到湿土区，并钻入湿润的土壤里去了。

取一个大号玻璃筒，在筒的底层盛黑土，第二层盛沙，面上一层又盛黑土。接着，放入几条蚯蚓，投入几片菜叶，作为蚯蚓饲料，并洒水保持土壤湿润，每天观察一次，过了5-6天，土壤给搅乱了，3层分界慢慢地消失了，而且土壤比原来疏松得多。这说明蚯蚓在土壤里上下翻动，把土壤翻松了。怪不得农民称蚯蚓为“活犁耙”。　　

药用价值

功能主治：中药称地龙，地龙性寒味咸。其味咸，性寒。功能为清热、镇痉、止喘、利尿。主治高热狂躁、惊风抽搐、头痛目赤、喘息痰热、中风、半身不遂等病证。中医治疗前列腺等湿热下注泌尿感染等病中的常用中药，该方是民间古方。地龙提供取液有良好的定咳平喘的作用。蚯蚓灰与玫瑰油混合能治秃发。　　

益处

1.可以松土壤

2.消除环境污染

3.改善土壤有机结构（促进酸性或碱性土壤变为中性土壤）

蚯蚓的运动和排泄物对改善土壤的质量非常有益，可使土壤的透气性保持良好，使土壤保持健康状态，对农业有重要作用。一只健康的蚯蚓每年能翻转一英亩中的20-40吨泥土。

蚯蚓能疏松土壤，增加土壤有机质并改善结构，还能促进酸性或碱性土壤变为中性土壤，增加磷等速效成分，使土壤适于农作物的生长。由于蚯蚓含有丰富的蛋白质，因此，用作畜、禽和水产养殖业的饲料，都能取得增产的效果。蚯蚓在药物学上也占有一定的地位，是常见的中药材，有解热、镇痉、活络、平喘、降压和利尿等作用。

蚯蚓体内可分泌出一种能分解蛋白质、脂肪和木质纤维的特殊酶，因此，树叶、稻草、畜禽粪便、生活垃圾、活性污泥和造纸、食品工业的下脚料等，都可以是它的食料。蚯蚓能够在一定程度内消除环境污染。因此，近年来，许多国家都成立了蚯蚓养殖工厂，并把蚯蚓养殖工厂称为“环境净化装置”。由于蚯蚓能够吸收土壤中的汞、铅和镉等微量金属，这类金属元素在蚯蚓体内的聚集量为外界含量的10倍。因此，有些科学家认为蚯蚓可作为土壤中重金属污染的监测动物。　　

其他称号

地龙、坚蚕、引无、却行、寒欣、鸣砌、地虫.痕沟

“蚯蚓”在汉英词典中的解释：Earthworm

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蚯蚓体内的重金属是土壤重金属含量的10倍，1条蚯蚓每年能处理几十吨土壤，可以减少土壤重金属被农作物收的含量，意义重大！

给蚯蚓条目的留言

--223.104.24.5 2014年9月21日 (日) 23:01 (CST)

留言：大家好，本人贵州省，遵义市人，现养有大量野生蚯蚓出售，可签订合同长期合作，有需要的可联系，电话18209882177

蚯蚓药材

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四 : 用鸡肝代替蚯蚓

我给大家推见一种好方法,用鸡肝代替蚯蚓,把鸡肝用剪刀将鸡肝剪成条挂在鱼钩上就可以钓鱼了,这种方法在活水里钓鱼效果非常好.这种方法我以用过了,不信,等你去溪流钓的时候不防带上试试

本文标题：蚯蚓的作用-蚯蚓粉的制作方法
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